domingo, 14 de noviembre de 2010

Botrytis: La Podredumbre gris

Los cultivos bajo plástico son una de las principales fuentes de riqueza de la provincia de Almería, que alcanzan una superficie de unas 27.000 ha. Una de las enfermedades más importantes de los cultivos hortícolas en invernadero, es la podredumbre gris causada por el hongo Botrytis cinerea Pers. [telemorfo, Botryotinia fuckeliana (De Bary) Whetzel]. Este hongo provoca importantes pérdidas en los cultivos de invierno de tomate, berenjena, pepino, calabacín, judía, pimiento, etc. debido a que se dan dentro del invernadero las condiciones óptimas de desarrollo de la enfermedad y a su difícil control. Una de las razones de las dificultades del control viene determinada por la presencia de resistencias a distintos grupos de fungicidas

El genero Botrytis fue descrito por primera vez en 1729 por Micheli, desde esta fecha y en especial la especie Botrytis cinerea ha sido muy estudiado por causar grandes pérdidas económicas en plantas cultivadas. Es un hongo muy polífago, que puede actuar como saprófito o como parásito necrotrofo sobre más de 200 plantas diferentes, casi todas Dicotiledoneas, algunas Monocotiledoneas y algunas Pteridofitas.

En las cultivos hortícolas el hongo puede afectar a cualquier órgano aéreo de la planta, y en cualquier estadío de la misma. En semillero, puede provocar la muerte de la plántula por invasiones del tallo, hojas o cotiledones. Afortunadamente los ataques en plántulas son actualmente poco frecuentes debido a las buenas prácticas culturales que se realizan en los semilleros comerciales.

Los síntomas difieren según la especie atacada y la suculencia del tejido afectado aunque, en general, se producen lesiones de aspecto húmedo y coloración más o menos parda, que comportan la maceración de los tejidos, en especial en frutos, donde se producen podredumbres blandas. Normalmente, la lesión se recubre de un fieltro gris característico que le da nombre a la enfermedad, y que no es otra cosa que el micelio del hongo recubierto de abundante cantidad de esporas.

El hongo coloniza con frecuencia tejidos senescentes, tales como pétalos, que al contactar con otros tejidos provocan la infección en ellos. Por eso, son característicos los ataques en frutos en las zonas de inserción con la flor o donde ha quedado adherida la flor al caer. Las infecciones en hojas pueden producirse directamente al caer una espora sobre ellas o por el contacto con un tejido infectado, se forma entonces una lesión húmeda, transparente, que avanza por toda la hoja llegando al peciolo. Si prosigue la invasión en éste se forman lesiones elípticas en el tallo en la zona de inserción; con cierta frecuencia, la lesión puede llegar a rodear el tallo y provocar la muerte de la rama o de la parte de la planta por encima de ella. Con similares consecuencias se producen invasiones del tallo por la colonización por parte del hongo de los restos de poda o deshojados, sobre todo si estos no se hacen correctamente, hasta poder causar la muerte de la planta.

La presencia de heridas y microheridas en cualquier zona de la planta favorece la entrada del hongo en los tejidos de la misma, desarrollandose en ellas los síntomas característicos.

Un curioso síntoma es el denominado mancha fantasma del tomate. Se produce cuando el hongo penetra en el fruto pero desaparecen las condiciones necesarias para que siga la infección, por lo que no llega a desarrollarse en los tejidos internos. De esta forma queda tan sólo dañada la piel, al crecer el fruto aparecen unos anillos circulares característicos que lo hacen incomercializable.

El hongo es capaz de resistir temperaturas bajas por lo que pueden aparecer problemas en el almacenamiento y transporte, en especial, si no se realizan correctamente.


• Descripción del hongo

Botrytis cinerea Pers. y Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel son las fases asexual (anamórfica) y sexual (teleomórfica) respectivamente del ciclo del mismo hongo filamentoso.

La fase asexual consiste en hifas vegetativas, esclerocios y conidias. Los conidioforos son más o menos rectos con una longitud de 2 mm o más, ramificados, a menudo con un pedúnculo y una cabeza de ramificaciones bastante abiertas. Son lisos, de color claro, marrones por abajo y más pálidos cerca del ápice. Las ramas terminales producen conidias lisas, unicelulares, obovales o elipsoidales, de color entre hialino y pardo claro, que en la masa de conidias resulta pardo grisáceo, y con medidas medias de 10 x 7,5 µm aunque con grandes variaciones (Ellis y Waller). Los esclerocios producidos por este hongo en sustrato natural y en medios de cultivo suelen ser negros y muy variables en cuanto a tamaño (normalmente al menos de 3 mm de diámetro).

La fase sexual consiste en un cuerpo reproductivo, el apotecio, que contiene ascosporas en ascas lineales. Los tallos de los apotecios llegan a 3 cm de longitud y a 1-2 mm de grueso; los discos son cóncavos, pardo amarillentos y de hasta 8 mm de diámetro. Las ascas son cilíndricas, las ascosporas elipsoidales o fusiformes, de 9-15 x 4-7 µm, y uninucleadas.

En Almería la fase sexual del hongo no se ha encontrado nunca aunque si se han producido apotecios en Laboratorio a partir de aislados procedentes de Almería, lo que parece indicar la existencia de ambos grupos de apareamiento y que por condiciones ambientales desfavorables no se forman los apotecios.


• Ciclo de vida

El ciclo del hongo en los países más fríos difiere de lo que ocurre en Almería y en otros países de la cuenca mediterránea con condiciones climáticas similares, como Israel. La enfermedad en los países más fríos se desarrolla en verano, hibernando el hongo en forma de esclerocios o apotecios. En Almería, la enfermedad aparece, normalmente, en noviembre desarrollandose hasta marzo-abril, siendo el verano la época de reposo del hongo.

Las condiciones óptimas para el desarrollo de la enfermedad son temperaturas que oscilan entre los 20 y 25 ºC (Coley-Smith), siendo la humedad relativa el factor limitante. Con humedades relativas elevadas, el rango de temperatura es de 10 a 25 ºC. Las conidias para germinar, producir el tubo germinativo e infectar el hospedante necesitan, además de elevada humedad relativa en el invernadero, que la superficie de la planta esté mojada durante cierto periodo. Estas condiciones pueden darse con frecuencia en los invernaderos, donde el agua de condensación del plástico juega un importante papel en este periodo de la infección.

Diversos estudios realizados en Almería han demostrado la poca importancia de los esclerocios como fuente de inóculo ya que apenas se detectan en el campo, ni se han podido encontrar en el suelo, ni en restos vegetales. Aunque los produce con facilidad en los medios de cultivo en el Laboratorio.

Las fuentes primarias de inóculo la constituirían los micelios que quedan en los restos de cosecha, en el interior y en el exterior de los invernaderos, y que se han mostrado viables tras pasar el verano. Estos restos son capaces de ser transportados por el viento hasta puntos muy distantes. Se ha visto que también las conidias pueden viajar grandes distancias.

Los órganos enfermos, los restos vegetales y pétalos colonizados por el hongo y transportados principalmente por el viento, así como las esporas constituyen las principales fuentes secundarias de inóculo y formas de diseminación de la enfermedad.


• Métodos de control

El control de las enfermedades ha de basarse en el conocimiento de su epidemiología para de esta forma aplicar la estrategia de control más adecuada no solo por su eficacia y rentabilidad, sino también la que cause menos perjuicios a largo plazo.

Cuando las condiciones de desarrollo de la enfermedad son favorables, el control de Botrytis es complicado debido a que tiene una rápida germinación, una elevada tasa infección y un rápido crecimiento. A esto se une la detección en Almería de una importante población de cepas resistentes a distintos grupos de fungicidas.

Otro factor a tener en cuenta es la gran densidad de invernaderos que hay y si, tal como se ha demostrado, hay un flujo constante de esporas de una parcela a la otra el problema afecta de una forma global a todos los invernaderos de la zona.

Medidas culturales

Las medidas culturales inciden de forma especial en esta enfermedad.

Humedad relativa
Al ser la humedad uno de los factores limitantes, evitarla es una de las mejores formas de control. Para ello la estructura del invernadero debe ser la adecuada en altura y orientación a los vientos dominantes, de forma que permita la ventilación del mismo. Además de ventilación en bandas es importante la cenital para que llegue al interior del invernadero. La presencia de graves problemas de virosis está obligando a que los invernaderos sean cada día más herméticos para evitar la entrada de los insectos vectores, utilizando mallas más espesas y manteniendo las bandas cerradas, por lo que será necesario encontrar técnicas que permitan controlar la humedad relativa que tanto incide en otras importantes enfermedades.

Abonado equilibrado
Diversos trabajos ponen de manifiesto la relación entre el estado nutricional del cultivo, sobre todo en lo que se refiere al Nitrógeno y Calcio, y la enfermedad. (Elad et al. 1992)

Labores culturales
Las labores culturales correctas tienen una crucial importancia. Así, realizar las podas y deshojados correctamente, a ras de tallo, y con herramientas como navajas o "cutters" que hagan el corte limpio, impedirá que los restos de peciolos y tallos sean la vía de entrada del patógeno en el tallo, en el que producirá graves daños que pueden provocar la muerte de un porcentaje elevado de plantas.

Saneamiento del cultivo
Es fundamental la retirada de restos de cultivo (tallos, frutos, etc.) afectados, del interior y del exterior del invernadero. Esta medida es de vital importancia ya que constituyen las principal fuentes de inóculo secundario. Basta con observar un fruto infectado y ver el elevado número de esporas que produce.

Elección del plástico
Determinados tipos de plástico, capaces de filtrar parte de la radiación solar e impedir el desarrollo del hongo, ya están en el mercado aunque su utilización está limitada por no ser compatibles con los insectos polinizadores (abejorros) que se precisan en muchos de estos cultivos.

Limpieza del invernadero y de los alrededores tras finalizar el cultivo
Como se ha expuesto anteriormente, el micelio contenido en los restos abandonados constituye la fuente primaria de inóculo.

Elección de variedad
No hay variedades resistentes a esta enfermedad; no obstante, se observan diferentes susceptibilidades entre ellas.

Tratamiento del suelo
En la bibliografía se describen diversos tratamientos del suelo del invernadero en la época de no cultivo, verano en nuestra zona, que sobre todo van dirigidas a la eliminación de los esclerocios. Aunque no se conoce el papel de estos, si es que se producen, en el ciclo de la enfermedad en Almería, sí se han realizado diversos trabajos sobre micelio y esclerocios inoculados artificialmente y sobre su viabilidad en los meses de verano en los invernaderos, y se ha visto que el manejo del invernadero de forma que se aumente la temperatura en él durante esta época puede ser una buena medida de acción sobre estas fuentes de inóculo. Estas medidas pueden consistir en cerrar los invernaderos sin blanquear para aumentar la temperatura, o colocar plásticos en el suelo.


• Control biológico

Se han descritos diversos hongos y bacterias con acción antagonista sobre el patógeno o sobre algún aspecto de la enfermedad, sobre todo sobre esclerocios.

En el mercado existe un preparado biológico a base de Trichoderma harzianum Rifai T39, registrado en diversos países, en España por Trichodex con la marca TRICHOMIC, y que parece dar buen resultado en cultivos hortícolas. Concretamente, en Israel se utiliza en diversos cultivos junto con un sistema experto de decisión llamado BOTMAN, basado en predicciones meteorológicas que decide según el nivel de riesgo de enfermedad tratar con un producto químico, con Trichoderma o no tratar. Se están realizando diversas experiencias, tanto in vitro como in vivo, en cultivo de tomate en Almería que persiguen poner a punto un modelo similar al BOTMAN adaptado a las características de esta cepa en las condiciones de cultivo almerienses.


• Control químico

Diversas sustancias activas actúan sobre Botrytis cinerea, unas preventivas y de contacto, y otras sistémicas con acción curativa. De entre ellas destacan el grupo de las dicarboximidas [vinclozolina (RONILAN de Basf), procimidona (DRIZA de Afrasa, KENOLEX de Kenogard y SUMISCLEX de C.Q. Massó), etc.], bencimidazoles [metiltiofanato, tiabendazol, benomilo, carbendazima de los que se comercializan numerosas formulaciones] y N-fenilcarbamatos [dietofencarb, comercializado en España en mezcla con carbendazima], sulfamidas [diclofluanida (EUPAREN de Bayer)].

La resistencia a bencimidazoles y dicarboximidas se ha descrito en diversos países poco tiempo después de su aplicación para controlar la podredumbre gris. Existe la doble resistencia simultánea a bencimidazoles y dicarboximidas y a dicarboximidas y sulfamidas. También se han encontrado cepas resistentes a bencimidazoles, dicarboximidas y dietofencarb. Las prospecciones realizadas durante 1992, 1995 y 1997 han demostrado una situación realmente preocupante en Almería ya que, además de detectar todas las resistencias anteriormente citadas, la frecuencia de aislados resistentes a bencimidazoles y a dicarboximidas llegó a alcanzar porcentajes del 73 % de la población total en la campaña 1995- 1996.

Otras sustancias activas recientemente utilizadas en el control de Botrytis en un periodo pequeño de utilización también han desarrollado resistencias en diversos países.

La gran mayoría de los fungicidas con efecto antibotritis tienen un plazo de seguridad bastante amplio que teniendo en cuenta que la enfermedad se produce cuando los cultivos están en plena producción y la preocupación que existe en el sector por los residuos de plaguicidas, hace que haya que poner una especial cuidado en la elección de la sustancia activa a aplicar y en el momento de su aplicación; es decir, se hace imprescindible respetar tanto la dosificación como el plazo de seguridad.

La estrategia a seguir con la enfermedad, tal y como se ha indicado anteriormente, será la utilización de todas las medidas culturales preventivas para evitar su presencia: higiene interior y exterior, estructuras del invernadero, laboreos, ventilaciones etc. En los momentos de riesgo leve y moderado utilizar fungicidas de amplio espectro y de contacto, si el riesgo es mayor (altas humedades relativas, condensaciones, después de lluvias o nieblas prolongadas, ausencia de vientos secos, etc.), realizar aplicaciones con fungicidas específicos, sistémicos, preferiblemente dicarboximidas, alternando o mezclando, si han de repetirse las aplicaciones, con otros sistémicos de otro grupo químico. Hay que tener en cuenta que si la incidencia es muy alta el control es muy difícíl.

Una práctica que se ha generalizado y que da excelentes resultados es la aplicación directamente en las heridas de poda o deshojado de pastas fugicidas.


Bibliografía

Delcan, J. [1997]
Botrytis cinerea Pers. En los cultivos protegidos del sureste español. Resistencia a fungicidas. Tesis doctoral Universidad politécnica de Madrid. Escuela Técnica superior de Ingenieros Agrónomos.
Sthienberg, D. y Elad, Y. [1996]
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Alfonso, C., Raposo, R., Melgarejo, P.
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Raposo, R., Gómez, V., Urrutia, T. y Melgarejo, P. [2000]
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Raposo, R., Gómez, V., Delcan, J. y Melgarejo, P. [1995]
Resistencia de Botrytis cinerea a fungicidas en los cultivos protegidos de Almería.

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